Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

ч. 1 ч. 2 ч. 3 ч. 4 ... ч. 40 ч. 41
Глава 2. Материалы и методы исследования

2.1. Методы сбора и объем материала
Материал для данной работы был отобран с 1989 по 2011 гг. в водоемах бассейна Верхней и Средней Оби (рис. 2.1).

Рис. 2.1. Схема района работ


Пробы макробеспозвоночных отбирали стандартыми гидробиологическими методами, их выбор зависел от типа преобладающего субстрата (Методика…, 1975; Руководство…, 1983, 1992). На каменистых субстратах грунт (преимущественно валуны и гальку) отбирали гидробиологическим сачком (с последующим определением площади камней по их проекциям на плоскость). На мягких грунтах (песок, ил, глина) в зарослях макрофитов пробы отбирали дночерпателем Гр-91 с площадью захвата 0,007 м2 , в глубоководных зонах – коробчатым дночерпателем с площадью захвата 0,025 м2. Макробеспозвоночных, обитающих в зарослях макрофитов, собирали модифицированным зарослечерпателем Бута (площадь захвата 0,096 м2). В каждой точке отбирали по две–три пробы. В крупных равнинных реках пробы отбирали на каждом створе в трех точках: у левого и правого берегов и в центре. Одновременно со сбором макробеспозвоночных в местах отбора проб измеряли температуру воды, прозрачность и глубину.

Пробы промывали через капроновый газ с размером ячеи 350х350 мкм, выбирали животных и фиксировали их 70% этиловым спиртом. Затем определяли таксономическую принадлежность животных, считали их и взвешивали на торсионных весах ВТ–500.

При анализе структуры сообщества рассчитывали долю каждого вида (таксона) в общей численности и биомассе бентоса. Виды, доля кото­рых составляла менее 5% численности, относили к малозначимым, от 5 до 15% – второстепенным, от 15 до 35 – субдоминантам, более 35 – доминантам.

При таксономической идентификации были использованы современные определители (Определитель… , 1994, 1995, 1997, 1999, 2001, 2004); Тузовский, 1990, Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР, 1977; Стадниченко, 1990; Хохуткин, 2000; Определитель насекомых Европейской части СССР, 1964; Определитель насекомых Дальнего Востока, 1986; Макарченко, 1985; Панкратова, 1970, 1977, 1983; Brundin, 1982; Лепнева, 1966 б, в; Заика, 2000 а, б; Негробов, Черненко, 1990), а также статьи по систематике отдельных групп и видов макробеспозвоночных.

Автором лично было обработано 1549 количественных проб макробеспозвоночных (табл. 2.1).

Таблица 2.1

Перечень обследованных бассейнов рек с указанием количества обработанных проб и периода исследований


Название бассейна

Количество проб

Период

исследований

Верхняя Обь, в том числе:

946

1989–2011

Бассейн р. Бия

344

1991–1993, 2005–2011

Бассейн р. Катунь

317

1989–1992, 2004–2010

Бассейн р. Обь от слияния р. Катунь и р. Бия до Новосибирского вдхр. с притоками

164

2003–2010

Новосибирское водохранилище

121

2007–2009

Средняя Обь, в том числе:

603

2002–2009

Бассейн р. Иня

120

2002, 2006, 2008

Бассейн р. Томь

62

2005, 2006

Бассейн р. Васюган

218

2006, 2007, 2009

Бассейн р. Ватинский Еган

101

2007

Бассейн р. Обь от Новосибирского вдхр. до устья р. Иртыш с прочими притоками

102

2006, 2009

В работе принята классификации рек Сибири по их величине (Корытный, 2001). Деление рек на классы соответствует их различиям по площади водосбора, длине и среднему многолетнему расходу (табл. 2.2).

Таблица 2.2

Классификация речных систем Сибири


Класс

Порядок

Площадь водосбора, тыс. км2

Длина главной реки, км

Средний многолетний расход в устье, м3

Крупнейшие
Большие

Средние


Малые

Очень малые



IX

VIII


VII

VI

IV, V



I, II, III

> 2000

200–2000

20–200

2–20


0,2–2

< 2

> 3000

1000–3000

200–1000

50–200


20–50

< 20

> 10000

1000–10000

100–1000

От 10–20 до 100

От 2–5 до 10–20

< 2–5


2.2. Статистический анализ данных
Статистический анализ данных проводился с использованием программы «Statistica 6.0».

Соответствие распределений нормальному закону проверяли с использованием критерия Колмогорова-Смирнова, о равенстве дисперсий – критерия Хартли. В связи с отклонением данных от нормального распределения в большинстве анализируемых выборок использованы преимущественно непараметрические методы статистики.

Для анализа взаимосвязи количественных признаков рассчитаны ранговые корреляции по Спирмену. Нулевую гипотезу об отсутствии связи между выборками отвергали при p< 0,05.

При сравнении нескольких выборок (например, численности, биомассы, числа видов на различных участках водного объекта) использовали непараметрический метод Краскелла-Уолисса. Нулевую гипотезу об отсутствии различий между выборками отвергали при p< 0,05.

При типизации водотоков бассейна р. Обь по структуре донных сообществ для проверки статистической значимости межгрупповых отличий был использован дискриминантный анализ. В качестве переменных-дискрипторов использовали данные по численности отдельных видов макробеспозвоночных в водотоках. Количество используемых переменных на различных этапах анализа описано в соответствующих разделах. Результаты анализа представлены в виде диаграмм рассеяния канонических значений в пространстве двух главных канонических осей. Статистическую значимость различий между группами оценивали с использованием критерия лямбда Уилкса. Нулевую гипотезу об отсутствии различий между выделенными типами сообществ отвергали при p< 0,05.

При анализе сходства таксономического состава сообществ на различных участках водотоков использовали меры включения (Андреев, 1980) и кластерный анализ (метод Варда).


2.3. Методы оценки экологического состояния
Одним из самых распространенных объектов в системе биомониторинга при оценке экологического состояния водоемов являются макробеспозвоночные, т.к. они широко распространены, приурочены к определенному биотопу, имеют высокую численность, относительно крупные размеры и продолжительный срок жизни, достаточный чтобы аккумулировать загрязняющие вещества за длительный период времени. К концу 20 столетия в мировой практике использовалось свыше 60 методов мониторинга, включающих различные характеристики макробеспозвоночных (Баканов, 2000). После принятия Европейской Рамочной Водной Директивы (Директива…, 2000) в ряде стран активизировались работы по разработке новых и модификациям действующих индексов (Hering et al., 2003; Семенченко, Разлуцкий, 2010). Наличие большого числа индексов и их модификаций связано как с разнообразием естественных условий обитания гидробионтов в различных регионах, так и с региональными различиями таксономической структуры сообществ.

Для каждого водного объекта рассчитывали несколько индексов из разных групп. Индексы группировали в соответствии с классификацией В.К. Шитикова с соавт. (2003): по соотношению показателей обилия крупных таксонов; по соотношению количества видов, устойчивых и неустойчивых к загрязнению; по индексам видового разнообразия.

Из первой группы индексов «по соотношению показателей обилия крупных таксонов» рассчитывали индекс Гуднайта-Уитли и хирономидный индекс Е.В. Балушкиной (Goodnight, Whitley, 1961; Балушкина, 1976).

Олигохетный индекс Гуднайта-Уитли рекомендован ГОСТ 17.1.3.07–82 и широко применяется при мониторинге качества среды. Индекс рассчитывается как отношение численности олигохет к численности всех донных макробеспозвоночных, выраженное в процентах. Олигохеты обычно достигают большой численности в местах поступления хозяйственно-бытовых сточных вод и индицируют, преимущественно, органическое загрязнение. Кроме того, малощетинковые черви предпочитают илы, их численность, разнообразие и встречаемость резко снижаются на каменистых и песчаных грунтах и при повышенной скорости течения, что ограничивает применение индекса для оценки состояния текучих вод (при частоте встречаемости ниже 20% олигохетные индексы применять не рекомендуется). Индекс Гуднайта-Уитли использовали, преимущественно, для равнинных водоемов.

Хирономидный индекс Балушкиной (Балушкина, 1976) основан на различиях в чувствительности к загрязнению трех подсемейств хирономид: ортокладины обитают преимущественно в чистых водах, таниподины предпочитают участки с повышенным содержанием органических веществ, хирономины имеют промежуточное индикаторное значение. Большинство видов хирономин и таниподин предпочитают мягкие грунты, что снижает эффективность индекса в горных водотоках. Индекс Балушкиной использовали, преимущественно, для равнинных и предгорных водоемов.

Из второй группы «по соотношению числа видов, устойчивых и неустойчивых к загрязнению» наиболее распространенным в России является биотический индекс р. Трент (индекс Вудивисса TBI) (Вудивис, 1977). Он основан на последовательности исчезновения отдельных таксономических групп макробеспозвоночных при загрязнении. Наиболее чувствительны к загрязнению личинки веснянок; они исчезают первыми уже при незначительном изменении среды. Индикатором чистых вод может служить и наличие личинок поденок в донных сообществах. Менее чувствительны к загрязнению личинки ручейников; в грязных водах обитают только некоторые виды олигохет и двукрылых.

К этой же группе относятся индексы Biological Monitoring Working Party Index (BMWP); Average Score Per Taxon Index (ASPT), Family Biotic Index (FBI), Бельгийский биотический индекс (BBI), количество видов веснянок, поденок и ручейников (EPT), расширенный биотический индекс Вудивисса (EBI) (Семенченко, 2004). Эти индексы имеют большое количество региональных модификаций и относятся к наиболее часто используемым методам при индикации качества текучих вод в странах ЕС (Семенченко, 2004). К достоинствам этих индексов по сравнению с индексом Вудивисса можно отнести существенное расширение числа индикаторных групп, среди которых учтены и распространенные в бассейне р. Обь таксономические группы. Для определения классов качества по этим индексам использовали как абсолютные значения показателей, так и их изменения по отношению к фоновым створам (по 20% отклонению метрик в соответствии с градацией коэффициента EQR) (Семенченко, 2004).

Для Family Biotic Index (FBI) была разработана региональная модификация индекса (FBI reg). Достоинством этого индекса является учет численности индикаторных групп, что позволяет снизить вклад случайных групп в общую оценку состояния водотока. В региональной модификации для рек бассейна р. Обь ортокладинам и диамезинам присвоен ранг «4» (в оригинальной методике эти группы не были выделены), что связано с обитанием этих групп с образованием высокой численности в чистых водотоках. Снижен ранг семейства Heptageniidae (с «4» до «3»), семейства Erрobdellidae (с «10» до «8»). Внесены в таблицу расчетов семейства отряда Heteroptera с рангом «5».

Индексы третьей группы оценивают качество среды на основе показателей видового разнообразия. Оценка видового разнообразия слагается из двух компонентов видового богатства (числа видов) и выравненности распределения обилия отдельных видов (Одум, 1986). Наиболее распространенным индексом разнообразия является индекс Шеннона–Уивера. Применение индексов биологического разнообразия при оценке экологического состояния водоемов основано на общей тенденции снижения видового богатства и выравненности обилия отдельных видов при ухудшении условий обитания, в т.ч. при антропогенной трансформации среды. В связи с тем, что разнообразие не зависит от таксономической принадлежности особей, а определяется только числом видом и соотношением их обилия, он наименее чувствителен к региональным особенностям таксономической структуры сообществ. Индексы видового разнообразия Шеннона рассчитывали по численности макробеспозвоночных во всех типах водоемов. При индикации нефтяного загрязнения проведен сравнительный анализ чувствительности индексов видового разнообразия Маргалефа, Менхиникка, вероятности межвидовых встреч, индекса Шеннона, индекса полидоминантности, индекса Шелдона, индекса выравненности Пиелу.

Классы качества по каждому индексу определяли путем ранжирования полученных для оцениваемых створов показателей относительно фоновых значений. При этом значения, отклоняющиеся от фоновых не более чем на 20%, относили к «высокому» качеству («очень чистые»). Показатели, составляющие 60–80 % от фоновых – к «хорошему» («чистые»); 40–60 % – к «посредственному» («умеренно загрязненные»); 20–40% – к «низкому» («загрязненные»); менее 20 % – к «плохому» качеству («грязные»). Нормирование индексов относительно фоновых значений позволяет также при определении качества воды учитывать региональные особенности состава и структуры сообществ. Кроме того, для сравнения результатов оценки при использовании разных подходов были также определены классы качества по абсолютным значениям показателей в соответствии с градациями, приведенными для каждого индекса в методических руководствах.


Глава 3. Таксономический состав макрозообентоса в бассейне Верхней и Средней Оби

3.1. История исследований бентоса
Значительные размеры водосборного бассейна р. Обь, труднодоступность некоторых его участков обуславливают значительную неоднородность уровня гидробиологических исследований отдельных частей бассейна.

Верхняя Обь. Большинство опубликованных работ по фауне водных беспозвоночных животных горных водотоков и водоемов бассейна Верхней Оби касается Телецкого озера, притоков и озер его бассейна (Лепнева, 1935; Липина, 1949; Иоганзен, 1952, 1982). Это связано с особым интересом к этому водоему как одному из глубочайших озер мира, уникальному объекту мирового наследия ЮНЕСКО, источнику чистой пресной воды, а также в связи с возможным строительством гидроузла на р. Бия.

Первым исследователем биологии Телецкого озера был П.Г. Игнатов. Он и его сотрудники довольно полно охватили различные участки озера бентосными сборами. Материалы П.Г. Игнатова были обработаны А.В. Мартыновым (Trichoptera) (1929), А.Н. Поповой (Odonata) (1933), W. Michaelsen (Oligochаeta) (1903). Сборы томских зоологов А.А. Емельянова и В.В. Хворова были обработаны А.Н. Бартеневым (Odonata) (1910), А.В. Мартыновым (Amphipoda) (1930), С.Г. Лепневой (1949) и затрагивают фауну прибрежных участков озера в районе пос. Артыбаш, Яйлю, а также устья рек Кыги и Кокши.

Первое крупное гидробиологическое исследование Верхней Оби и ее притоков было проведено в 1925 г. Государственным гидрологическим институтом (Петкевич, Иоганзен, 1958). Результаты этих работ были обобщены Н.Н. Липиной (1926), С.Г. Лепневой (1930) и А.В. Мартыновым (1930).

Обширные работы Телецкой экспедиции 1928–1934 гг. под руководством С.Г. Лепневой охватили литораль, сублитораль и профундаль наиболее характерных участков озера, а также его притоки и р. Бия. В статье С.Г. Лепневой по материалам экспедиции (Лепнева, 1949) дан систематический обзор донной фауны Телецкого озера и связанных с ним текучих вод. Отмечено 225 видов бентосных организмов, большую часть которых (64 %) составили насекомые. До сих пор данные, полученные Телецкой экспедицией, являются основными для этого региона. По материалам, собранным под руководством С.Г. Лепневой, был опубликован ряд работ по основным группам водных беспозвоночных животных. Данные по фауне ручейников были обработаны и обобщены А.В. Мартыновым (1929); подведены итоги изучения фауны олигохет Телецкого озера (Малевич, 1949), моллюсков (Булыгина, 1949), ракушковых ракообразных (Бронштейн, 1949), гидрокарин (Соколов, 1949), поденок (Чернова, 1949) и хирономид (Липина, 1949).

Большое внимание гидробилогическим исследованиям водоемов Алтая с 1936 г. уделено кафедрой ихтиологии и гидробиологии Томского университета, а с 60-х годов НИИ биологии и биофизики этого университета (Иоганзен, 1954). С 1974 г. после регулярных исследований водоемов Алтая лабораторией гидробиологии и рыбоводства HИИ биологии и биофизики при Томском университете появились современные работы по фауне донных беспозвоночных Алтая. Обширные гидробиологические исследования водоемов Алтая были связаны с оценкой кормовой базы при интродукции рыб (Вершинин и др., 1979). Значительно пополнили сведения о фауне хирономид Телецкого озера работы А.И. Рузановой (1984), олигохет и пиявок – Н.М. Залозного (1984). Наиболее полное исследование личинок хирономид озер и рек Алтая проведено А.И. Рузановой (1984, 1986). Ею впервые приведены сведения о фауне хирономид многочисленных озер и ручьев Восточного Алтая. Исследования самцов хирономид, проведенные Е.А. Макарченко, уточнили таксономический состав хирономид и позволили пополнить фаунистические списки хирономид Алтая 22 новыми видами и формами, главным образом подсемейств Diamesinae и Orthocladiinae (Макарченко, Руднева, 1994).

Значительная часть предгорной и равниной территории Верхней Оби была обследована в 1936–1949 гг. Г.П. Романовой (1963). Приведенные ею результаты исследований таксономического состава, численности, биомассы и доминатов зообентоса стали первыми сведениями о макробеспозвоночных для многих притоков Верхней Оби. Современные данные о зообентосе равнинной части бассейна были дополнены работами Д.М. Безматерных (2008) и Г.Н. Мисейко (Мисейко, Ковешников, 1998; Мисейко, Гамаюнова, 2001; Мисейко, 2003).

В связи с предполагаемым строительством Новосибирского водохранилища в 1952 г. были проведены гидробиологические исследования Верхней Оби на участке Барнаул–Новосибирск (Иоганзен, Петкевич, 1957; Пирожников, 1986). В дальнейшем особое внимание было уделено исследованиям формирования фауны водохранилища (Благовидова, 1969, 1976; Селезнева, 2005); участок р. Обь выше водохранилища остается одним из наименее изученных (Благовидова, Важенин, 1983).

Сведения по фауне отдельных групп зообентоса приведены в статьях H.H. Липиной (1926, 1949), С.Г. Лепневой (1930, 1950, 1966а), В.М. Кругловой (1949, 1950 а, б), Б.Г. Иоганзен (1952), Н.В. Борисовой (1985). С.Г. Лепневой (1935) приведен также обзор фауны ручейников Катунских Альп, Ю.И. Запекиной-Дулькейт (1955, 1960, 1977) проведена ревизия веснянок Алтая, описаны новые виды, дана зоогеографическая характеристика видов. Существенный вклад в изучение мошек Алтая внесли работы С.И. Бобровой; ею определено 39 видов мошек из различных районов Горного Алтая (Боброва, 1967). В более поздний период изучение фауны семейства Simuliidae проводилось Л.В. Петрожицкой (Болдаруевой) (Болдаруева, 1981; Петрожицкая, Родькина, 2007, 2009).

Обзор изученности зообентоса Телецкого озера и рек бассейна р. Бия был сделан М.И. Ковешниковым (2010), составившим список из 535 видов, указанных различными авторами за весь период исследований этого района.

В последнее десятилетие сведения о водных макробеспозвоночных водотоков бассейна Верхней Оби пополнили работы М.А. Бекетова и Н.С. Батуриной, посвященные фауне ручейников, поденок и веснянок рек Черга, Ануй, Бердь (Ежегодник…, 2003; Бекетов, 2004, 2005; Батурина, 2011, 2012).



ч. 1 ч. 2 ч. 3 ч. 4 ... ч. 40 ч. 41