Отчет о научно-исследовательской работе Тихомиров Н., Григорьян М

ч. 1


Московская гимназия на Юго-Западе № 1543

Кафедра биологии




Промежуточные итоги сеточного картирования

флоры Удомельского района Тверской области

Отчет о научно-исследовательской работе

Тихомиров Н., Григорьян М. (9Б)
Научные руководители:

к.б.н. Волкова П. А.


Абрамова Л.А.

Москва


2014

Введение
Несмотря на большой объем накопленной информации о флоре Земного шара, флористические исследования остаются востребованными, так как видовой состав растений любой территории непостоянен (Определитель…, 1986), в частности, из-за антропогенного воздействия, например, за счет обогащения заносными видами, в том числе инвазивными (способными активно внедряться в местные сообщества и негативно влияющими на местную флору). Также из-за антропогенного воздействия изменяются местообитания и распространение видов, которые могут впоследствии стать редкими или исчезающими.
Изучение флоры Тверской области длится уже более 200 лет, но флора её северных районов до сих пор плохо изучена (Нотов, 2005) из-за значительных размеров и сложного ландшафта территории. Именно поэтому с 2006 года в рамках биологических практик гимназии №1543 проводится исследование флоры сосудистых растений одного из северных районов области – Удомельского (Абрамова и др., 2011). Это исследование проводили методом сеточного картирования, который заключается в разбиении исследуемой территории на условные квадраты равного размера и изучении флор этих квадратов (Серёгин, 2006).
По сравнению с другими методами описания флоры у сеточного картирования есть ряд преимуществ, например, полное покрытие сетью локальных флор всей территории, равная степень изученности всей территории, а также то, что каждое последующее исследование квадрата дополняет предыдущее (Серёгин, 2006). Сеточное картирование удобно для объективной характеристики распространения различных видов растений, в том числе инвазивных и редких.
Мы разделили Удомельский район на 105 квадратов со стороной 5 км (Абрамова и др., 2011). За прошедшие 7 лет (2006 – 2012 гг.) исследовано 83 квадрата площадью 25 км2 каждый (рис. 1).
Цель
Изучить флору Удомельского района Тверской области.
Задачи
1) Продолжить флористическое описание квадратов сеточного картирования Удомельского района;
2) Исследовать характер распространения занесённых в Красную книгу Тверской области видов сосудистых растений в Удомельском районе;
3) Исследовать характер распространения инвазивных видов сосудистых растений в Удомельском районе.


Материалы и методы
Мы проводили работу в Удомельском районе Тверской области с 24 июня по 6 июля 2013 года. Каждый день мы обследовали один квадрат размером 5×5 км. Мы ходили в группе численностью 2–6 человек, предварительно планируя маршрут по топографической карте района (масштаб 1:100 000) и контролируя его с помощью GPS-навигатора. Мы старались посетить все биотопы квадрата. Маршрут в среднем выходил длиной около 15 км. Для каждого квадрата мы составляли отдельный список встреченных видов сосудистых растений. Трудноопределимые, редкие и ранее в Удомельском районе не встречавшиеся растения мы гербаризировали.
В 2013 году мы описали флору 14 квадратов (рис. 1). По топографической карте Генерального штаба СССР 1986 года (масштаб 1:100 000) мы отметили наличие в каждом квадрате «специфических» биотопов: озера, реки, урочища, асфальтовых и грунтовых автомобильных дорог, железной дороги и болота, а также оценили относительную площадь полей и лугов в каждом квадрате. Эти «специфические» биотопы встречаются не в каждом квадрате (в отличие, например, от лесов и деревень), определяя специфику его ландшафта.
Для каждого квадрата мы подсчитали общее число встреченных видов растений, число видов, занесенных в Красную книгу Тверской области (2002), и число натурализовавшихся инвазивных видов, указанных в «Черной книге» области (Виноградова и др., 2011).
Статистическую значимость различий параметров в парах выборок проверяли при помощи теста Вилкоксона. На всех диаграммах размаха, иллюстрирующих межгрупповые различия, показаны абсолютный и квартильный размах, медиана и выбросы (значения, удаленные более чем на 1,5 интерквартильных размаха от верхней или нижней квартили). Статистическую значимость связей вычисляли при помощи корреляционных тестов Пирсона и Спирмана (для данных, распределенных отлично от нормального), эти связи были визуализированы при помощи диаграмм рассеяния. Статистическую значимость сопряженности бинарных переменных оценивали при помощи теста хи-квадрат. Индивидуальные значения были визуализированы при помощи точечных диаграмм.
Мы разделили квадраты на группы по флористическому составу методом кластерного анализа, используя попарный коэффициент сходства Дайса. Этот коэффициент учитывает только положительные совпадения (то есть на сходство влияет лишь наличие определенного вида в обоих квадратах, а не его отсутствие). Использование в данном случае коэффициентов сходства, учитывающих и отрицательные совпадения, представляется нам неоправданным, поскольку вид может быть не отмечен в квадрате не только из-за его действительного отсутствия, но и в результате случайного пропуска (Rich, 1998). Коэффициент Дайса представляет собой удвоенный коэффициент Жаккара (то есть удвоенное отношение числа общих для двух квадратов видов к общему числу видов в этих двух квадратах). Коэффициент Жаккара наиболее часто используется в настоящее время для флористического районирования территории, а близость классификаций, полученных при использовании разных коэффициентов сходства, которые учитывают только положительные совпадения, продемонстрирована в работе А.П. Серёгина (2014). Объединение квадратов в группы проводили методом Варда, который позволяет получить компактные хорошо выраженные кластеры.
Вычисления, графические построения и статистические тесты проводили в статистической среде R 3.0.2 (R Development Core Team, 2013).

Рис. 1. Заглавными буквами латинского алфавита и цифрами обозначены квадраты 10×10 км, строчными буквами русского алфавита – "рабочие" квадраты 5×5 км. Серым цветом обозначены квадраты, изученные в 2007 – 2012 годах, чёрным – обследованные в 2013 году, красным – квадраты, посещенные в 2006 году и в нашем исследовании не учитывавшиеся, зелёным – квадраты, которые были исследованы ранее и в 2013 году изучены повторно.



Результаты
Квадраты, изученные нашими научными руководителями в 2006 году (первый полевой сезон), мы при обработке данных не учитывали, в анализ в итоге попал 71 квадрат. На дендрограмме квадраты, обследованные в 2006 году, образовали отдельную группу (прил. 2; квадрат G6-б занимает изолированное положение, поскольку находится на границе района, и был изучен не полностью). Это странно, учитывая то, что ландшафтные характеристики этих квадратов различаются достаточно сильно (прил. 1). Поэтому мы решили проверить, были ли эти квадраты изучены так же хорошо, как и квадраты, исследованные позднее. Для этого в 2013 году наши научные руководители повторно исследовали флору квадратов E6-в и F5-б. На дендрограмме (прил. 2) видно, что по результатам повторного обследования эти квадраты заметно "поменяли" свое положение на дендрограмме. Квадрат E6-в вообще оказался в другом крупном кластере. В качестве контроля в 2013 году был переобследован также квадрат F5-а, исследовавшийся в 2012 году, но на дендрограмме видно, что данные 2013 года очень схожи с результатами, полученными в 2012 году.
За все годы сеточного картирования флоры мы отметили в Удомельском районе 766 видов сосудистых растений. Число видов в квадрате колебалось от 241 до 381, в одном квадрате (C2-б) оно составило всего 189 видов.
Мы обнаружили, что ландшафтные характеристики квадрата влияют на его видовое разнообразие. Чем больше в квадрате было различных «специфических» биотопов, тем больше различных растений мы в нём находили (корреляционный коэффициент Пирсона=0,35, p=0,003, рис. 2). Однако зависимость эта очень слабая – R2 для неё равен 0,12, то есть число биотопов объясняет всего около 10% изменчивости числа видов в квадрате.


Рис. 2. Зависимость видового богатства квадрата от числа «специфических» биотопов

Мы выяснили, что статистически значимо на видовое богатство квадрата положительно влияет наличие озера (тест Вилкоксона, p=0,003) и железной дороги (тест Вилкоксона, p=0,009). Данные по всем «специфическим» биотопам представлены на рис. 3.



Рис. 3. Влияние наличия различных «специфических» биотопов на видовое богатство квадратов



Кластерный анализ наших данных (без учета данных 2006 года) позволил выделить две основные группы (кластера) схожих между собой по видовому составу квадратов – условно названных нами "первой" группой и "второй" (прил. 3). В квадратах "первой" группы отмечено 326 ± 30,9 видов (n=25) (среднее ± стандартное отклонение), а в квадратах "второй" группы – 283 ± 28,8 видов (n= 46).
Мы обнаружили, что доля полей и лугов в квадратах "первой" группы достоверно больше, чем в квадратах "второй" группы (тест Вилкоксона, p=0,0002, рис. 5, прил. 4). В квадратах "первой" группы реки встречались достоверно чаще, чем в квадратах “второй” группы (тест хи-квадрат, p=0,04). В квадратах "первой" группы было достоверно больше видов, чем в квадратах "второй" (тест Вилкоксона, p=0,0002, рис. 6, прил. 5).
За все годы сеточного картирования мы обнаружили в Удомельском районе 36 видов из Красной книги Тверской области (включая дополнительный список видов, нуждающихся в контроле и наблюдении). В одном квадрате отмечено от 1 до 13 видов из Красной книги. Число видов из Красной книги зависит от процента полей и лугов в квадрате отрицательно (корреляционный коэффициент Спирмена=–0,3, p=0,03). Однако в этом случае зависимость хоть и статистически достоверна, но очень слаба. При этом нужно отметить, что число видов из Красной книги в сильно облесенных квадратах существенно варьирует, тогда как в квадратах, где площадь полей и лугов превышает 40%, число видов из Красной книги почти всегда бывает меньше пяти. Статистически значимой зависимости между общим числом видов в квадрате и числом видов из Красной книги обнаружено не было.
За все годы сеточного картирования мы отметили в Удомельском районе 52 вида инвазионных сосудистых растений, указанных в Чёрной книге Тверской области (включая потенциально инвазионные виды). В одном квадрате отмечено от 0 до 20 видов из Чёрной книги. Видов из Чёрной книги области оказалось достоверно больше в квадратах "первого" кластера (тест Вилкоксона, p=5,8×10-9, рис. 7). Число видов из Чёрной книги в квадрате положительно зависит от общего числа видов в квадрате (корреляционный коэффициент Спирмена=0,72, p=1,2×10-12) и от доли полей и лугов в квадрате (корреляционный коэффициент Спирмена=0,52, p=4×10-6), есть также слабая связь с числом «специфических» биотопов в квадрате (корреляционный коэффициент Спирмена=0,32, p=0,007). Статистически значимо на богатство квадрата видами из Чёрной книги положительно влияет наличие озера (тест Вилкоксона, p=0,02), реки (тест Вилкоксона, p=0,03), дороги (тест Вилкоксона, p=0,007) и железной дороги (тест Вилкоксона, p=0,004) (рис. 4).
По данным теста хи-квадрат, для квадратов "первого" кластера характерны такие виды, как, например, Thlaspi arvense – сорное растение (p=0,04), Silene alba – растение, обитающее на лугах, полянах и у дорог (p=0,001), Artemisia campestrisрастение, обитающее по лугам и у дорог (p=1.1×10-5), Agrimonia eupatoria обитатель зарослей кустарников и придорожных мест (p=0,001), Potentilla intermedia – растение, живущее на сбитых лугах, залежах и у дорог (p=0,004), а для квадратов "второго" кластера – такие виды, как Geranium sylvaticum обитатель лесов (p=0,0001), Cystopteris fragilisрастение, обитающее по овражкам и промоинам в лесах (p=0,01), Carex pauciflora (p=0,004), Vaccinium uliginosum (p=0,0001) и Oxycoccus palustris (p=0,005) – растения верховых болот. Видно, что к квадратам "первого" кластера тяготеют придорожные, светолюбивые, рудеральные растения, а ко "второму" кластеру – обитатели лесов и болот (местообитания видов взяты из определителя Маевского, 2006). Естественно, эта сопряжённость не абсолютна, и эти растения можно встретить в квадратах кластера, к которому они не тяготеют. Взять, к примеру, Thlaspi arvense: в "первом" кластере (к которому это растение тяготеет) оно встречается в 19 квадратах из 25, а во "втором" кластере оно присутствует в 22 квадратах из 46.

Рис. 4. Влияние различных «специфичных» биотопов на богатство квадратов видами из Чёрной книги




Рис. 5. Относительная площадь полей и лугов в квадратах разных кластеров



Рис. 6. Число видов в квадратах разных кластеров



Рис. 7. Число видов из Чёрной книги в квадратах разных кластеров






Обсуждение
Результаты переисследования в 2013 году флор двух квадратов 2006 года (первого полевого сезона) и положение всех квадратов 2006 года на общей дендрограмме (прил. 2), свидетельствуют о том, что изначально они были изучены не так подробно, как квадраты, обследованные в последующие годы, из-за неопытности проводивших исследование. Это подтверждает обнаруженную ранее закономерность: качество флористического описания территории в основном зависит от квалификации исследователей (Rich, 1998), а с годами качество работы одного и того же флориста возрастает (Серёгин, 2014). В связи с этим очевидна необходимость повторного описания всех изученных в 2006 году квадратов.
Положительное влияние числа «специфичных» (встречающихся не во всех квадратах) биотопов на число видов в квадрате объясняется тем очевидным фактом, что эти биотопы обладают характерным для них набором видов, за счет которых и увеличивается видовое богатство квадратов с этими биотопами. То, что статистически значимо на видовое богатство квадрата влияют только озёра и железные дороги, объясняется тем, что остальные биотопы показаны на карте довольно условно. К примеру, мы отмечали наличие реки в квадрате и в том случае, если это был маленький ручеёк, и если это была довольно заметная река, например, Ворожба (на карте они обозначены одинаково – одинарной сплошной линией), то же касается и автомобильных дорог. То, что на карте обозначено стандартным образом как урочище или болото, на местности может выглядеть очень по-разному.
В квадрате C2-б обнаружено необычно мало (189) видов сосудистых растений. Это связано с низким ландшафтным разнообразием этого квадрата – он на 90% покрыт лесом (прил. 4). Тем не менее, так как в нем хорошо сохранились естественные экосистемы, видов из Красной книги в нём нашли довольно много – целых 10.
Некоторые квадраты, несмотря на малую долю полей и лугов в квадрате и небольшое число видов, были отнесены к "первому" кластеру (например, квадраты А3-г, B3-б, B3-г, B4-в, D2-в, E2-а: прил. 3, 4). Как правило, эти квадраты были расположены вдоль крупных рек, имевших выраженную долину, таких как Мста и Съежа (прил. 1). Вдоль этих рек всегда располагались крупные населённые пункты. Это навело нас на мысль, что на разделение квадратов по флоре на две основные группы влияют и доля полей и лугов в квадрате, и наличие крупных рек. Поля и луга, характерные для квадратов первого кластера, в Тверской области создают люди, обычно вокруг населенных пунктов (прил. 1). Затем инвазивные виды могут разноситься течением реки и расселяться вдоль берегов этих рек, с чем связано их наличие в отдалении от обжитых мест ниже по течению рек. Наличие такого способа расселения видов из Чёрной книги объясняет и положительное влияние наличия реки в квадрате на число видов из Чёрной книги в нём, и отсутствие у многих квадратов "первого" кластера большого процента полей, в то время как в квадратах "второго" кластера относительная площадь полей и лугов не превышает 50 % (прил. 4). Исключение составляет квадрат D5-б (он принадлежит «второму» кластеру, но доля лугов и полей в нем составляет около 70%). В этом квадрате из биотопов, положительно влияющих на видовое богатство, присутствует лишь озеро (прил. 1), и ко второму кластеру он был отнесён из-за малого числа видов (прил. 5).
Также реки с широкими долинами влияют на разделение квадратов на кластеры из-за того, что их долины формируют разнообразные местообитания, которые положительно влияют на число видов в квадрате, наличие нарушенных приречных местообитаний также облегчает внедрение инвазионных видов (Серёгин, 2014).
Для видов из Чёрной книги характерны антропогенно трансформированные местообитания (например, деревни, обочины дорог, сорные места), а виды из Красной книги Тверской области в основном произрастают в малоосвоенных местообитаниях (лесах и болотах). Этим объясняется положительное влияние наличия автомобильных и железных дорог на число инвазивных видов в квадрате. К тому же наличие автомобильных дорог свидетельствует об освоенности квадрата человеком.
Положительную связь между общим числом видов в квадрате и числом видов из Чёрной книги в этом квадрате можно объяснить тем, что у видов, занесённых в Чёрную книгу, больше шансов закрепиться в нарушенных местообитаниях. Это приводит к тому, что в освоенных человеком квадратах, помимо видов, произрастающих в Удомельском районе в естественных местообитаниях, можно встретить также заносные виды растений. Таким образом, как было показано ранее, наблюдающееся увеличение богатства флоры в освоенных человеком квадратах происходит в основном за счет синантропных видов (Серёгин, 2014).
Основываясь на полученных нами результатах, мы можем предположить, что в "первую" группу попали обжитые квадраты (с большой относительной площадью полей и лугов), а во "вторую" – малоосвоенные квадраты (в основном покрытые лесами). Этим объясняется большее число видов в квадратах "первой" группы (рис. 5, прил. 5), большее число видов, занесённых в Красную книгу, во "второй" группе (рис. 6) и большее число видов из "Чёрной книги" в квадратах "первого" кластера (рис. 7).
Похожие результаты (наибольшее число видов в хозяйственно освоенных квадратах) получил и А.П. Серёгин (2014), исследовавший методом сеточного картирования флору национального парка "Мещёра" (Владимирская область) – однородную территорию, сопоставимую по площади с Удомельским районом. Квадраты национального парка также разделились на две основных группы: бедные видами плохо освоенные человеком и хозяйственно освоенные квадраты, флора которых обогащена синантропными видами. Однако, в отличие от нашей работы, А. П. Серёгин (2014) не предложил какого-либо способа объективной оценки степени освоенности квадратов. Интересно, что средние значения видового богатства слабо и сильно освоенных человеком квадратов, полученные нами для севера Тверской области и А.П. Серегиным для юго-запада Владимирской области (254±6,3 и 328±7,7 видов соответственно) весьма сходны. Это говорит о сравнимости результатов сеточного картирования, полученных разными исследователями в разных районах Средней России.
В прил. 3 видно, что большинство квадратов принадлежит ко "второму", мало освоенному кластеру. Это означает, что большая часть территории Удомельского района покрыта лесом, антропогенное воздействие на естественные местообитания слабое, и по этой причине экологический риск в Удомельском районе низок. К тому же многие поля, отображённые на топографической карте 1986 года, по которой мы собирали данные об относительной площади полей и лугов, сейчас не используются и со временем могут зарасти лесом.
Наши результаты свидетельствуют о том, что сильное антропогенное воздействие (вырубка более 50% лесов от общей площади квадрата) приводит к сокращению числа редких и исчезающих видов растений и к экспансии инвазивных видов. Следовательно, для снижения экологического риска требуется такой расчёт территории вырубок, чтобы вырубленного пространства было не больше, чем покрытого лесом, и антропогенное воздействие на район было слабым.

Выводы


  1. За все годы исследований мы закартировали распространение в Удомельском районе Тверской области 766 видов сосудистых растений, из них 36 включены в Красную книгу области и 52 – в Чёрную книгу области.

  2. Редкие и сокращающиеся в численности (занесённые в Красную книгу Тверской области) виды растений реже встречаются в освоенных человеком квадратах (с относительной площадью лесов менее 50%);

  3. Флора хозяйственно освоенных квадратов заметно обогащается за счет инвазивных видов растений, такие квадраты характеризуются малой относительной площадью лесов и/или наличием реки с выраженной долиной.



Благодарности
Мы благодарим организаторов летней биологической практики Московской гимназии на Юго-Западе №1543 на биостанции "Озеро Молдино" С.М. Глаголева и Е.В. Елисееву, наших научных руководителей П.А. Волкову и Л.А. Абрамову, Е.В. Елисееву и Ю.С. Быкова за помощь в решении транспортных проблем, а также Ю.С. Быкова и И. Г. Буянова за помощь при сборе данных.

Литература


  1. Абрамова Л. А. и др. Предварительные итоги сеточного картирования флоры Удомельского района Тверской области // Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2011. Выпуск 24. № 32. С. 127 – 143.

  2. Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Нотов А.А. Черная книга флоры Тверской области: чужеродные виды растений в экосистемах Тверского региона. – М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. – 292 с.

  3. Красная книга Тверской области. Тверь: Вече Твери, 2002. 256 с.

  4. Маевский П. Ф. Флора средней полосы европейской части России. — 10-е изд. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. — 600 с.

  5. Нотов А. А. Материалы к флоре Тверской области. Часть 1. Высшие растения. 4-я версия, перераб. и доп. Тверь: ООО «Издательство ГЕРС», 2005. 214 с.

  6. Определитель растений Мещеры. Часть 1/ Под ред. В.Н. Тихомирова. М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1986. 240 с.

  7. Серёгин А. П. Успехи флористического сеточного картирования (на примере Владимирской области) // Флористические исследования в Средней России: Материалы VI науч. совещ. по флоре Средней России (Тверь, 15 – 16 апреля 2006 г.) / Под ред. В. С. Новикова, А. А. Нотова и А. В. Щербакова – М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. – С. 141 – 144.

  8. Серегин А. П. Пространственная структура флоры Владимирской области: Дис. ... докт. биол. наук / МГУ им. М.В Ломоносова. М., 2014.

  9. R: a language and environment for statistical computing. Vienna: R Foundation for Statistical Computing [Electronic resource]. 2013. Режим доступа: http://www.R-project.org

  10. Rich T. Squaring the Circles – bias in distribution maps // British Wildlife. 1998. Vol. 9, №4. P. 213 – 219.

    Приложения

Приложение 1. Топографическая карта Удомельского района Тверской области с наложенной схемой выделения квадратов сеточного картирования (обозначены «большие» квадраты площадью 100 км2, каждый из которых включает четыре «рабочих» квадрата, см. рис. 1).



Приложение 2. Классификация квадратов по видовому составу методом кластерного анализа с использованием коэффициента сходства Дайса и объединении квадратов в кластеры методом Варда (включая квадраты 2006 г. – они подчёркнуты красным цветом), квадраты с пометкой "test" – данные, полученные при повторном исследовании 2013 года





Приложение 3. Классификация квадратов по видовому составу методом кластерного анализа (данные 2007—2013 гг.) с использованием коэффициента сходства Дайса и объединении квадратов в кластеры методом Варда. Обозначены две основные группы квадратов.



Приложение 4. Относительная площадь полей и лугов в исследованных квадратах (красным цветом обозначены квадраты "первого" кластера, зелёным – "второго")



Приложение 5. Число видов сосудистых растений в исследованных квадратах (красным цветом обозначены квадраты "первого" кластера, зелёным – "второго")




ч. 1